Двигательные единицы и их характеристика. Двигательные единицы мышц

С функциональной точки зрения мышца состоит из ДЕ. Двигательная единица (ДЕ) - это понятие структурно-функциональное. В состав отдельной ДЕ входит мотонейрон и иннервируемый его аксоном комплекс мышечных волокон. Мышечные волокна, объединенные в одну ДЕ, разбросаны среди других мышечных волокон, принадлежащих другим ДЕ, и изолированы от последних. Отдельные мышцы включают в себя разное количество ДЕ.

В зависимости от морфологических особенностей мотонейрона и мышечных волокон, ДЕ подразделяются на малые, средние и большие.

Малая ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон и небольшого по размеру мотонейрона с тонким аксоном - до 5 - 7 мкм и небольшим количеством аксонных ветвлений. ДЕ этой группы характерны для мелких мышц кисти, предплечья, мимической и глазодвигательной мускулатуры. Реже они встречаются в крупных мышцах конечностей и туловища.

Большие ДЕ состоят из крупных мотонейронов с толстым (до 15 мкм) аксоном, и значительного числа (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Они составляют основную долю среди ДЕ крупных мышц.

Средние, по размеру, ДЕ занимают промежуточное положение.

Какая связь между размерами мышцы и способностью выполнять движения и ДЕ?

В целом, чем крупнее мышца и чем меньше разработаны движения, в которых она участвует, тем меньшим числом ДЕ она представлена и тем крупнее ДЕ, ее составляющие.

Почему, кто-то силен с рождения, а кто-то вынослив?

Но вот еще один важный момент. Оказывается, волокна в каждой мышце бывают двух типов – быстрые и медленные.

Медленно с окращающиеся волокна еще называют красными , потому что в них находится много красного мышечного пигмента миоглобина. Эти волокна отличаются хорошей выносливостью.

Быстрые волокна, по сравнению с красными волокнами, обладают небольшим содержанием миоглобина, поэтому их называют белыми волокнами. Они отличаются высокой скоростью сокращений и позволяют развивать большую силу.

Да вы и сами видели такие волокна у курицы – ножки красные, грудка белая, Воот! Это оно самое и есть, только у человека эти волокна перемешаны и присутствуют оба типа в одной мышце.

Красные (медленные) волокна используют аэробный (с участием кислорода) путь получения энергии, поэтому к ним подходит больше капилляров, для лучшего снабжения их кислородом. Благодаря такому вот способу преобразования энергии, красные волокна являются низко утомляемыми и способны поддерживать относительно небольшое, но длительное напряжение. В основном, именно они важны для бегунов на длинные дистанции, и в других видах спорта, где требуется выносливость. Значит, и для всех желающих похудеть они имеют так же решающую роль.

Быстрые (белые) волокна, получают энергию для своего сокращения без участия кислорода (анаэробно). Такой способ получения энергии (его еще называют гликолизом), позволяет белым волокнам развивать большую быстроту, силу и мощность . Но за высокую скорость получения энергии белым волокнам приходится платить быстрой утомляемостью, так как гликолиз приводит к образованию молочной кислоты, а ее накопление вызывает усталость мышц и в итоге останавливает их работу. Ну и, конечно же, без белых волокон ну никак не могут обойтись метатели, штангисты, бегуны на короткие дистанции….. в общем те, кому требуются сила и скорость.

Теперь придется вас немного запутать, просто потому, что по-другому ну никак не получается. Дело в том, что существует еще один, промежуточный тип волокон, который так же относиться к белым волокнам, но использует как и красные, преимущественно аэробный путь получения энергии и совмещает в себе свойства белых и красных волокон. Еще раз напомню, он относится к белым волокнам.

В среднем человек имеет примерно 40% медленных (красных) и 60 % быстрых (белых) волокон. Но это средняя величина по всей скелетной мускулатуре, что-то наподобие средней температуры по больнице.

На самом деле, мышцы выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Ну, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная, она же икроножная мышца), часто обладают большим количеством медленных волокон, а мышцы, совершающие в основном динамические движения (бицепс), имеют большое количество быстрых волокон.

Интересно то, что соотношение быстрых и медленных волокон у нас неизменно, не зависит от тренированности и определяется на генетическом уровне. Именно поэтому существует предрасположенность к тем или иным видам спорта.

Теперь давайте-ка посмотрим, как же все это работает.

Когда человек больше худеет на беговой дорожке или на тренажерах?

Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, задействуются медленные волокна. Причем ввиду большой выносливости этих волокон такая работа может продолжаться очень долго. Но по мере увеличения нагрузки организму приходится вовлекать в работу все больше и больше таких волокон, причем те, что уже работали, увеличивают силу сокращения. Если еще увеличивать нагрузку, то в работу включатся так же быстрые окислительные волокна (помните промежуточные?). При нагрузке достигающей 20%-25% от максимальной, например, во время подъема в гору или финального рывка, уже и силы окислительных волокон становится недостаточно, и вот тут как раз включатся в работу быстрые - гликолитические волокна. Как уже говорилось, быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, так же быстро и утомляются, и поэтому в работу будет вовлекаться все большее их количество. В итоге, если уровень нагрузки не уменьшится, движение в скором времени придется остановить из-за усталости.

Вот и получается, что при длительной нагрузке в умеренном темпе, работают в основном медленные (красные) волокна и именно благодаря их аэробному способу получения энергии и сжигаются жиры в нашем организме.

Вот вам и ответ на вопрос, почему мы худеем на беговой дорожке и практически не худеем при занятиях на тренажерах. Все просто - используются разные различные мышечные волокна, а значит и разные источники энергии.

Вообще, мышцы - самый экономичный в мире двигатель. Растут и увеличивают свою силу, мышцы исключительно за счет увеличения толщины мышечных волокон, количество же мышечных волокон не увеличивается. Поэтому, самый последний заморыш и Геракл по числу мышечных волокон не имеют друг перед другом никакого преимущества. Кстати, процесс увеличения толщины мышечных волокон называется гипертрофия, а уменьшения - атрофия.

При тренировках, имеющих целью увеличение силы, мышцы прибавляются в объеме значительно больше, чем при тренировках на выносливость, потому что сила зависит от поперечного сечения мышечных волокон, а выносливость - от добавочного количества капилляров, окружающих эти волокна. Соответственно, чем больше капилляров, тем больше кислорода с кровью будет доставлено к работающим мышам.

В соответствии с делением мышечных волокон и мотонейронов на медленные и быстрые принято выделять три типа ДЕ.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (ДЕ I) состоят из

мотонейронов малого размера, имеющих низкий порог возбудимости, высокое

входное сопротивление. При деполяризации мелких нейронов возникает продолжительный разряд с незначительной адаптацией. Мотонейроны с такими свойствами называются тоническими. Небольшой диаметр аксона (до 5 -7 мкм) объясняет и невысокую, по сравнению с более толстыми, скорость проведения возбуждения. Мышечные волокна, входящие в ДЕ этого типа, относятся к красным волокнам (тип I), имеющим наименьший диаметр, скорость их сокращения минимальна, максимальное напряжение слабее, чем белых волокон (тип II), они характеризуются малой утомляемостью.

Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II В ) сформированы из крупных (до 100 мкм в поперечнике) мотонейронов, имеющих высокий порог возбуждения, диаметр их аксонов наибольший (до 15 мкм), скорость проведения возбуждения достигает 120 м/с, высокочастотная импульсация кратковременна и быстро спадает, т.к. происходит быстрая адаптация. Крупные мотонейроны относятся к нейронам фазического типа. Входящие в эти ДЕ мышечные волокна относятся ко II типу (белые волокна). Они способны развивать значительное напряжение, но быстро утомляются. Как правило, ДЕ этого типа содержат большое число мышечных волокон (большие ДЕ). Гладкий тетанус в них наблюдается при высокой частоте импульсации (порядка 50 имп/с), в отличие от ДЕ I, где это достигается при частоте до 20 имп/с.

Третий тип двигательных единиц - тип ДЕ II-A относится к промежуточному типу. В их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна. Мотонейроны - среднего калибра.

Скелетные мышцы, в зависимости от их функциональных особенностей, состоят из различного набора двигательных единиц. Тип ДЕ формируется в процессе онтогенеза и в зрелой мышце соотношение быстрых и медленных ДЕ уже не меняется. Как уже указывалось, в целой мышце мышечные волокна одной ДЕ перемежаются с волокнами нескольких других ДЕ. Перекрытие зон ДЕ обеспечивает, как считается, плавность сокращения мышцы, даже если каждая отдельная ДЕ не достигает состояния гладкого тетануса.

При выполнении мышечной работы нарастающей мощности, в активность всегда вначале включаются медленные двигательные единицы, которые развивают слабое, но тонко градуированное напряжение. Для выполнения значительных усилий, к первым подключаются крупные, сильные, но быстроутомляемые ДЕ второго типа.

Двигательные единицы

Сила и работа мышечного волокна. Двигательные единицы.

Величина сокращения (сила мышцы) зависит от морфологических свойств и физиологического состояния мышцы:

1. Исходной длины мышцы (длинны покоя). Сила мышечного сокращения зависит от исходной длины мышцы или длины покоя. Чем сильнее мышца растянута в покое, тем сильнее сокращение (закон Франка-Старлинга).

2. Диаметра мышцы или поперечного сечения. Выделяют два диаметра:

а) анатомический диаметр – поперечное сечение мышц.

б) физиологический диаметр – перпендикулярное сечение каждого мышечного волокна. Чем больше физиологическое сечение, тем большей силой обладает мышца.

Сила мышцы измеряется весом максимального груза поднятого на высоту или максимальным напряжением, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ она способна развить в условиях изометрического сокращения. Измеряется в килограммах или ньютонах. Методика измерения силы мышцы принято называть динамометрия.

Выделяют два вида силы мышцы:

1. Абсолютная сила – отношение максимальной силы к физиологическому диаметру.

2. Относительная сила – отношение максимальной силы к анатомическому диаметру.

При сокращении мышца способна выполнять работу. Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения.

Работа мышцы характеризуется мощностью. Мощность мышцы определяется величиной работы в единицу времени и измеряется в ваттах.

Наибольшая работа и мощность достигается при средних нагрузках.

Мотонейрон с группой иннервируемых им мышечных волокон составляет двигательную единицу. Аксон мотонейронов может ветвиться и иннервировать группу мышечных волокон. Так, один аксон может иннервировать от 10 до 3000 мышечных волокон.

Различают двигательные единицы по строению и функциям.

По строению двигательные единицы делятся на:

1. Малые двигательные единицы, которые имеют малый мотонейрон и тонкий аксон, способный иннервировать 10-12 мышечных волокон. К примеру, мышцы лица, мышцы пальцев рук.

2. Большие двигательные единицы представлены крупным телом мотонейрона, толстым аксоном, который способен иннервировать более 1000 мышечных волокон. К примеру, четырехглавая мышца.

По функциональному значению двигательные единицы делятся на:

1. Медленные двигательные единицы. Οʜᴎ включают малые двигательные единицы, являются легко возбудимыми, характеризуются невысокой скоростью распространения возбуждения, в работу включаются первыми, но при этом они практически не утомляемы.

2. Быстрые двигательные единицы. Οʜᴎ состоят из больших двигательных единиц, плохо возбудимы, обладают большой скоростью проведения возбуждения. Обладают высокой силой и скоростью ответа. К примеру, мышцы боксера.

Эти особенности двигательных единиц обусловлены рядом свойств.

Мышечные волокна, которые входят в двигательные единицы, имеют сходные свойства и различия. Так, медленные мышечные волокна обладают:

1. Богатой капиллярной сетью.

3. Содержит много миоглобина (ᴛ.ᴇ. способны связывать большое количество кислорода).

4. В них содержится много жиров.

Благодаря этим особенностям эти мышечные волокна обладают высокой выносливостью, способны к небольшим по силе сокращениям, но длительным по времени.

Отличительные особенности быстрых мышечных волокон:

2. Обладают большей скоростью и силой сокращения.

В связи с этими особенностями быстрые мышечные волокна быстро утомляемы, но обладают большой силой и высокой скоростью ответа.

Двигательные единицы - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Двигательные единицы" 2017, 2018.

Движение - необходимое условие развития и существования организма, его приспособления к окружающей среде. Именно движение является основой целенаправленного поведения, что раскрывается словами Н.А.Бернштейна: «Очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов - почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами…». Еще одним проявлением значимости движений является то, что в основе любой профессиональной деятельности лежит работа мышц.

Все многообразие двигательной деятельности осуществляется с помощью опорно-двигательного аппарата . Его составляют специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система.

В опорно-двигательном аппарате с определенной степенью условности выделяют пассивную часть - скелет и активную часть - мышцы.

К скелету относятся кости и их соединения (например, суставы).

Скелет служит опорой внутренним органам, местом прикрепления мышц, защищает внутренние органы от внешних механических повреждений. В костях скелета расположен костный мозг - орган кроветворения. В состав костей входит большое количество минеральных веществ (в наибольшей степени представлены кальций, натрий, магний, фосфор, хлор). Кость представляет собой динамичную живую ткань с высокой чувствительностью к различным регуляторным механизмам, к эндо - и экзогенным влияниям. Кость - не только орган опоры, но и важнейший участник минерального обмена (подробнее - в разделе Обмен веществ). Интегральным показателем метаболической активности костной ткани служат продолжающиеся в течение всей жизни процессы активной перестройки и обновления костных структур. Эти процессы, с одной стороны, являются важным механизмом поддержания минерального гомеостаза, с другой - обеспечивают структурную адаптацию кости к меняющимся условиям функционирования, что особо значимо в связи с регулярными занятиями физической культурой и спортом. В основе постоянно протекающих процессов костной перестройки лежит активность костных клеток - остеобластов и остеокластов.

Мышцы за счет способности сокращаться приводят в движение отдельные части тела, а также обеспечивают поддержание заданной позы. Мышечное сокращение сопровождается выработкой большого количества тепла, а значит, работающие мышцы участвуют в теплообразовании. Хорошо развитые мышцы являются прекрасной защитой внутренних органов, сосудов и нервов.

Кости и мышцы, как по массе, так и по объему составляют значительную часть всего организма, в их соотношении имеются существенные половые различия. Мышечная масса взрослого мужчины - от 35 до 50 % (в зависимости от того, насколько развиты мышцы) от общей массы тела, женщины - примерно 32-36 %. У спортсменов, специализирующихся в силовых видах спорта, мышечная масса может достигать 50-55%, а у культуристов – 60-70% общей массы тела. На долю костей приходится 18 % от массы тела у мужчин и 16 % у женщин.

У человека различают три вида мышц:

поперечнополосатые скелетные мышцы;

поперечнополосатая сердечная мышца;

гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.

Гладкие мышцы делятся на тонические (не способны развивать «быстрые» сокращения, в сфинктерах полых органов) и фазно-тонические (которые делятся на обладающие автоматией , т.е. способностью к спонтанной генерации фазных сокращений. Примером могут быть мышцы органов ЖКТ и мочеточников, и не обладающие этим свойством – мышечный слой артерий, семенных протоков, мышца радужки глаза, они сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная - отростками клеток спинальных ганглиев. Как правило, сокращение гладкой мускулатуры не может быть вызвано произвольно, в регуляции ее сокращений не участвует кора мозга. Функция гладких мышц заключается в том, чтобы поддерживать длительное напряжение, при этом они затрачивают в 5 - 10 раз меньше АТФ, чем понадобилось бы для выполнения такой же задачи скелетной мышце.

Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов , стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения определенного содержимого в полом органе (мочи в мочевом пузыре, плода в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществ, участвуют в регуляции дыхания за счет изменения просвета бронхиального дерева.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, обеспечивая целенаправленную деятельность, в первую очередь за счет произвольных движений (подробнее особенности их строения и принципов работы рассмотрены ниже).

Виды мышечных волокон

Мышцы состоят из мышечных волокон, обладающих разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают так называемые белые, красные и промежуточные волокна . По функциональным особенностям мышечные волокна делят на быстрые, медленные и промежуточные . Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.

Наиболее явно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных – «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах (FF-волокна - быстро сокращающиеся, fast twitch fibres), преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах , обозначаемых как S (ST) волокна (slow twitch fibres), напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью.

FT - волокна, обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием миоглобина, характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу. FT-волокна, в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна. Существенные различия между перечисленными типами мышечных волокон определяется способом получения энергии (рис.2.1).

Рис. 2.1Различия энергообеспечения у мышечных волокон разных типов (по http://medi.ru/doc/g740203.htm).

Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно путем окислительного фосфорилирования. В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости. Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FTG-волокна относительно быстро утомляются, но, тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях.

Двигательные единицы

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица – ДЕ (рис.2.2.).

Рис 2.2. Двигательная единица

ДЕ включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. ДЕ мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.

ДЕ активизируются по закону „все или ничего". Таким образом, если от тела мотонейрона переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна ДЕ, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей ДЕ.

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые . Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы, поэтому эти волокна относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

II В. Быстрые, легко утомляемые . Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными . Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза.

II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна).

Мышцы, задействованные в выполнении очень точных и дифференцированных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), состоят обычно из большого количества ДЕ (от 1500 до 3000). Такие ДЕ имеют небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно менее точные движения (например, большие мышцы конечностей), обладают существенно меньшим количеством ДЕ, но в их состав включено большое число волокон (от 600 до 2000).

В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции. Количественный и качественный состав мышц неоднороден, в них входит различное число двигательных единиц, соотношение типов которых также различно (композиция мышц) . В связи с этим сократительные способности разных мышц неодинаковы. Наружные мышцы глаза, которые вращают глазное яблоко, развивают максимальное напряжение за одно сокращение длительностью всего 7.5 мс, камбалообразная – антигравитационная мышца нижней конечности, очень медленно развивает максимальное напряжение в течение 100 мс. Мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FT-волокон.

Основные свойства мышечных волокон (следовательно, и двигательных единиц – ДЕ, в состав которых они входят), определяемые также свойствами мотонейронов, представлены в таблице 1.

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример - камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Физиология гладких мышц

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.

Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.

Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок - кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.

Моторная или двигательная единица представляет собой группу волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Количество волокон, входящих в одну единицу, может варьироваться в зависимости от функции мышцы. Чем более мелкие движения она обеспечивает, тем меньше моторная единица и меньше усилий надо для ее возбуждения.

Двигательные единицы: их классификация.

В изучении данной темы есть важный момент. Существуют критерии, по которым может быть охарактеризована любая двигательная единица. Физиология как наука, выделяет два критерия:

• скорость сокращения в ответ на проведение импульса;
• скорость утомления.

Соответственно, исходя из этих показателей, можно выделить три типа двигательных единиц.

1. Медленные, не утомляющиеся. Их мотонейроны содержат много миоглобина, который имеет высокое сродство к кислороду. Мышцы, имеющие в большом количестве медленные мотонейроны, называются красными из-за их специфического цвета. Они необходимы для поддержания позы человека и удержания его в равновесии.
2. Быстрые, утомляемые. Такие мышцы способны выполнять большое количество сокращений за короткий промежуток времени. Волокна их содержат много энергетического материала, из которого при помощи можно получить молекулы АТФ.
3. Быстрые, устойчивые к утомлению. В этих волокнах содержится мало митохондрий, а АТФ образуется за счет расщепления молекул глюкозы. Эти мышцы именуются белыми, поскольку в них отсутствует миоглобин.

Единицы первого типа

Двигательная единица первого типа или медленная неутомляемая, встречается чаще всего в крупных мышцах. Такие мотонейроны имеют низкий порог возбуждения и скорость проведения нервного импульса. Центральный отросток нервной клетки в своем терминальном отделе разветвляется и иннервирует небольшую группу волокон. Частота разрядов, поступающих к медленным двигательным единицам - от шести до десяти импульсов в секунду. Мотонейрон может поддерживать такой ритм в течение нескольких десятков минут.

Сила и скорость сокращения двигательных единиц первого типа в полтора раза меньше, чем у других типов моторных единиц. Причина этого - низкая скорость образования АТФ и медленных выходов ионов кальция на наружную мембрану клетки для связывания с тропонином.

Единицы второго типа

Двигательная единица этого типа имеет крупный мотонейрон с толстым и длинным аксоном, который иннервирует большой пучок мышечных волокон. Эти нервные клетки имеют наиболее высокий порог возбуждения и высокую скорость проведения

При максимальном напряжении мышцы, частота нервных импульсов может достигать пятидесяти в секунду. Но мотонейрон не способен длительно поддерживать такую скорость проведения, поэтому быстро устает. Сила и скорость сокращения мышечного волокна второго типа выше, чем у предыдущего, так как количество миофибрилл в нем больше. В волокнах содержится много ферментов, расщепляющих глюкозу, но меньше митохондрий, белка миоглобина и кровеносных сосудов.

Единицы третьего типа

Двигательная единица третьего типа относится быстрым, но устойчивым к утомлению мышечным волокнам. По своим характеристикам она должна занимать промежуточное значение между первым типом двигательных единиц и вторым. таких мышц сильные, быстрые и выносливые. Для добычи энергии она могут использовать как аэробный, так и анаэробный пути.

Соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и может отличаться у разных людей. Именно поэтому кто-то хорош в беге на длинные дистанции, кто-то с легкостью преодолевает спринтерскую стометровку, а кому-то больше подходит тяжелая атлетика.

Рефлекс на растяжение и мотонейронный пул

При растягивании любой мышцы первыми реагируют медленные волокна. Их нейроны генерируют разряды до десяти импульсов в секунду. Если мышцу продолжать растягивать, то частота генерируемых импульсов возрастет до пятидесяти. Это приведет к сокращению двигательных единиц третьего типа и увеличит силу мышцы в десять раз. При дальнейшем растяжении подключатся моторные волокна второго типа. Это преумножит еще в четыре-пять раз.

Двигательная мышечная единица управляется мотонейроном. Совокупность нервных клеток, входящих в состав одной мышцы, называется мотонейронный пул. В одном пуле могут одновременно находиться нейроны из разных, по качественным и количественным проявлениям, двигательных единиц. Из-за этого участки мышечных волокон включаются в работу не одновременно, а по мере того, как увеличивается напряжение и скорость нервных импульсов.

«Принцип величины»

Двигательная единица мышцы, в зависимости от ее типа, сокращается только при достижении определенной пороговой нагрузки. Порядок возбуждения моторных единиц стереотипный: сначала сокращаются мелкие мотонейроны, затем нервные импульсы постепенно добираются до крупных. Эту закономерность в середине двадцатого века заметил Эдвуд Хеннеман. Он назвал ее «принцип величины».

Броун и Бронк за полвека до этого публиковали свои труды по исследованию принципа работы мышечных единиц разных типов. Они выдвинули предположение, что существует два способа управления сокращениями мышечных волокон. Первый из них - это увеличить частоту нервных импульсов, а второй - вовлечь в процесс как можно большее количество мотонейронов.