Особенности строения скелетных мышц сельскохозяйственных животных. Мышечная ткань: строение и функции


Животное в целом передвигается отнюдь не за счет беспорядочного сокращения различных скоплений мышечных клеток.

Мышечная активность координируется нервной системой, эта координация и обеспечивает совместную работу мышц. Каждая отдельная мышца сама по себе представляет гармоничное объединение сократимых единиц независимо от того, гладкие это мышечные клетки, поперечнополосатые или ветвящиеся волокна сердечной мышцы. Каждое такое объединение клеток обычно окружено тонким, но прочным листком соединительной ткани. В самом простом случае организации мышцы оси всех клеток или волокон располагаются параллельно, так что все они создают тягу в одном и том же направлении. Но не всегда дело обстоит так просто, в крупных мышцах нередко одни части мышцы должны создавать усилия в направлениях, не совпадающих с направлением других частей, или развивать большую силу сокращения. От многих мышц требуется только создание натяжения. Волокна этих мышц располагаются под углом к направлению тяги, так что их сокращение вызывает лишь незначительное укорочение мышцы, но создает очень большое усилие.

Одной из наиболее важных особенностей мышечных клеток является их способность развивать усилие в одном направлении — в направлении сокращения. Сократившаяся мышца не может сама себя растянуть. Поэтому необходимые для перемещения и разнообразных двигательных актов циклы сокращения и растягивания почти всегда требуют участия двух и более мышц. Работа таких мышц определяется особым строением скелета, так что сокращение одних мышц уравновешивается сокращением других. Мышцы, работающие таким образом, обычно называют антагонистами.

Типичным примером мышц-антагонистов могут служить мышцы конечностей позвоночных или членистоногих. Почти каждый сустав в конечностях позвоночного или членистоногого сгибается под действием одного или нескольких мышц-сгибателей и выпрямляется или разгибается благодаря одному или нескольким разгибателям. Сочетание расчлененного скелета и дифференцированной мускулатуры, характерное для позвоночных и членистоногих, и лежит в основе точных и повторно воспроизводимых движений, позволяющих этим животным вырабатывать чрезвычайно сложные формы поведения. Сгибатели и разгибатели обычно действуют одновременно, чем достигается очень тонкая проработка движений и усилий. Кроме того, стимуляция этих мышц нервной системой осуществляется способом автоматической координации, так что при сокращении одной группы мышц подавляется активность и происходит частичное расслабление другой. Антагонизм мышц — это не беспорядочное противодействие, а, наоборот, координированный, реципрокный механизм, при котором оба члена каждой пары поддерживают необходимый тонус, и если один расслаблен, другой сокращается и вызывает движение сустава.

В некоторых случаях сокращению одних мышц противодействуют не антагонисты, а упругость эластичной соединительной ткани. Сложным вариантом такого рода является мускулатура хрусталика глаза млекопитающих. Сферический хрусталик глаза обычно слегка уплощен из-за натяжения прикрепленных к нему волокон соединительной ткани. В такой форме хрусталик настроен на удаленные предметы. Сокращение ресничной мышцы (кольцо гладких мышечных клеток) ослабляет натяжение удаленных концов эластичных соединительнотканных волокон, позволяя хрусталику принимать более округлую форму и фокусировать изображение близко расположенных объектов. С возрастом хрусталик теряет свою эластичность, а вместе с этим и способность принимать сферическую форму, и в результате развивается дальнозоркость. Пожилые люди обычно вынуждены держать книгу в вытянутой руке, чтобы отчетливо видеть шрифт, если они, конечно, не пользуются очками. Другим примером «упругого антагонизма» служит замок раковины двустворчатого моллюска и стенка тела нематоды.

У многих животных стенка тела, стенка кишечного тракта и других трубчатых органов обычно содержит два слоя мышц. У позвоночных это, как правило, гладкие мышцы, за исключением стенки тела. Один слой мышц имеет кольцевые волокна, сокращение которых сужает просвет трубки или сжимает ее содержимое. Волокна другого слоя лежат продольно, под прямым углом к кольцевым волокнам, или параллельно оси трубки. При сокращении этих волокон трубчатый орган укорачивается и утолщается. Такое устройство характерно для стенки тела кишечнополостных, кольчатых червей и кишечного тракта более высокоорганизованных животных.

Чередование и координация сокращений кольцевых и продольных волокон по-разному изменяют форму полости трубки. Например, волна сокращения кольцевых мышц может медленно перемещаться вдоль трубки, и этот процесс, называемый перистальтикой, вызывает передвижение содержимого трубки в одном направлении. Особая разновидность кольцевых мышц, называемая сфинктером, разделяет различные сегменты трубчатого органа или контролирует вход и выход из него. Примерами такого рода могут служить анальный сфинктер, расположенный у окончания пищеварительной трубки, и пилорический сфинктер, регулирующий поступление желудочного содержимого в тонкий кишечник. Когда замкнутую полость трубчатого органа или мягкотелого животного окружают кольцевые и продольные мышцы, они все являются взаимно антагонистичными. Поскольку объем полости не может уменьшиться, то сокращение одних мышц обязательно вызывает растяжение других. Такую организацию мышц-антагонистов обычно называют гидростатическим скелетом. Наглядным примером животного, имеющего такой гидростатический скелет, служит дождевой червь: сокращение мышц стенки его тела может обеспечить передвижение даже в отсутствие столь характерного для других животных прочного скелета. Гидростатический скелет встречается и у животных, обладающих твердым скелетом. Трубчатые ножки иглокожих, например, работают по этому же принципу.

Мышечная система

Мышечная система создаёт дополнительную опору телу животного и определяет его движение. Мышцы состоят из множества удлинённых клеток – мышечных волокон, способных сокращаться под действием электрических импульсов. Различают поперечно-полосатые, гладкие и сердечные мышцы.

Поперечно-полосатые мышцы присоединяются к костям при помощи плотных и малорастяжимых сухожилий, состоящих из коллагена. Один конец сухожилия переходит в наружную оболочку мышцы, а другой плотно прикреплен к надкостнице.

При раздражении мышечное волокно будет сокращаться только в том случае, если стимулирующий импульс превысит некоторую пороговую величину. Такое сокращение будет максимальным и не изменится при ещё большем увеличении импульса. Согласно современным представленим сокращение вызывается тем, что актиновые нити – один из типов мышечных нитей – скользят по миозиновым. Необходимая для этого энергия образуется в результате расщепления АТФ. При интенсивных сокращениях поставляемого в мышцы кислорода оказывается недостаточно; говорят, что работа мышцы создаёт кислородную задолженность. При этом начинает образовываться молочная кислота – токсичный продукт, который в печени превращается в глюкозу или полностью разлагается на углекислый газ и воду.

Тип сокращения зависит от способа фиксации мышц: он может быть изотоническим (сокращение при постоянной нагрузке) и изометрическим (мышца развивает напряжение, но её длина не изменяется). Ответ на однократное раздражение длится около 0,05 с. Фаза сокращения длится около 0,1 с, после чего наступает длительный – около 0,2 с – период расслабления, когда мышечное волокно некоторое время неспособно сокращаться. Если интервал между двумя сокращениями незначителен, то второе сокращение накладывается на первое; при этом во второй раз развивается большее напряжение. При ритмическом раздражении напряжение достигает некоторого уровня (плато) и остается на нём достаточно долго, после чего наступает утомляемость и расслабление.

Двигательные аксоны, подходя к мышцам, ветвятся. Группа мышечных волокон (в бицепсе тысячи волокон) и иннервирующий её аксон образуют двигательную единицу; все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Чем меньше волокон в двигательной единице, тем более тонкий контроль осуществляется со стороны нервной системы. Регуляция напряжения, вызываемого мышцой, может осуществляться:

Изменением количества двигательных единиц, возбуждающихся в данный момент;

Изменением количества нервных импульсов в секунду.

Волокна скелетных мышц можно разделить на тонические и фазические. Тонические волокна окрашены в красный цвет, расположены в глубине мышц, имеют собственные запасы кислорода, связанного с родственным гемоглобину крови белком миоглобином. Они обеспечивают длительное сокращение мышцы (например, связанное с противодействием силе тяжести – мышцы спины, шеи, поддерживающие нижнюю челюсть). Фазические волокна преимущественно белые, залегают на поверхности мышц и обеспечивают быстрое и сильное сокращение, но быстро утомляются.



Для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть её в первоначальное положение, необходима хотя бы пара мышц, например, сгибатель и разгибатель. Когда одна из мышц сокращается, другая должна расслабляться. Это достигается благодаря тормозным рефлексам спинного мозга, блокирующим импульсы, идущие к соответствующей группе мышц.

Гладкая мускулатура образует стенки кровеносных сосудов, кишечника, мочевого пузыря и других органов. Клетки гладкой мускулатуры образуют поперечные и продольные слои; сокращение первых приводит к удлинению и утончению органа (например, кишки); сокращение вторых вызывает обратный эффект. Гладкие мышцы способны к самопроизвольным сокращениям; так растяжение мускулатуры при наполнении пищеварительных проходов обычно сразу приводит к её сокращению. Такая координированная работа мышц называется перистальтикой и способствует перемещению содержимого внутри полых органов.

Скелетная мышца, или мускул, - musculus sceleti - орган произвольного движения, форма и особенности строения которого обусловле­ны выполняемой функцией, историей развития и местоположением на ске­лете. Каждая мышца способна сокращаться (укорачиваться) и производить определенную работу только под воздействием импульсов нервной системы и при наличии достаточного кровоснабжения, которое регулируется опять-таки нервной системой.

Скелетная мышца как орган состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилий (рис. 62). Мышечное брюшко, сокращаясь, производит работу, а сухожилия служат для закреп­ления брюшка на костях, с участием которых мышцы и выполняют свою функцию.

Мышечное брюшко - venter musculi - построено из паренхимы, нер­вов и сосудов и соединительнотканого остова-стромы. Паренхима представ­лена поперечнополосатыми мышечными волокнами, на которых оканчиваются двигательные и чувствительные (соматические) нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами, которые, в свою очередь, имеют симпатические нервы (также двигательные и чувствительные). Соединительнотканый остов прежде всего отделяет друг от друга мышечные волокна, но вместе с тем упаковывает их в пучки, а из пучков формирует одно целое - орган. В соединительнотканом остове к мышечным волокнам проходят упо­мянутые сосуды и нервы. Наконец в остове откладывается жировая ткань. По строению и топографическим взаимоотношениям соединительнотканый остов разделяется на наружный и внутренний перимизий и эндомизий.

Рис. 62. Строение мышцы:

А - внешний вид двуперистой мышцы; Б - многоперистая мышца на продольном разрезе; В-по­перечный разрез мышцы (микроскопическое строение). 1 - сухожилие мышцы; 2 - ворота мыш­цы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, н - нерв); 3 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 4 - его физиологический поперечник (суммарный); 5 - наружный и, 6 -внут­ренний перимизий; 7 - пучки мышечных волокон; 8 - надкостница; 9 - подсухожильная бурса; Г - схема строения мышцы как органа (по Денни-Броуну): 1 -чувствительные нервные волокна с мышц; 2 - чувствительные нервные волокца с сухожильных волокон; 3 - чувствительные нервные волокна с сосудов; 4 - двигательные нервные волокна в мышцы; 5 - двигательные волокна в сосуды.

Наружный перимизий - perimysium externum, s. epimy-sium - состоит из эластических волокон, .направляющихся продольно, иколлагенных волокон, идущих косо, перекрещиваясь друг с другом. Он образует наружную оболочку мышцы.

Внутренний перимизий - perimysium internum - сос­тоит из коллагенных и эластических волокон, идущих продольно. Он образует внутримышечные перегородки различной толщины, так как упаковывает мышечные волокна сначала в пучки первого порядка, затем из пучков первого порядка формируются пучки второго порядка и т. д. Пучки мышеч­ных волокон хорошо заметны для невооруженного глаза как на свежем
мясе, так и в особенности на вареном. Толщина пучков различна в разных
мышцах и у разных животных.

Эндомизий - endomysium - образует вокруг каждого мышечного волокна очень тонкую и нежную оболочку из коллагенных волоконец, иду­щих поперёк волокна.

Значение соединительнотканого остова мышечного брюшка заключает­ся также и в том, что он является приспособлением, защищающим мускул от чрезмерного утолщения отдельных мышечных волокон при их сокращении, что улучшает условия их работы.

Окраска (цвет) мышц неодинаковая как у животных различных видов и возрастов, так и в разных частях тела. Например, мышцы у лошади темнее (краснее), чем у коровы; у телят и поросят - светлее, чем у взрослых осо­бей того же вида; на конечностях более темные, чем на туловище; у курицы на туловище мышцы бледные, а на тазовых конечностях темные, а у диких птиц все мясо очень темное.

Цвет мышц обусловливается также их функцией и строением: темные мышцы, богатые миогематином** и саркоплазмой, более выносливые; светлые мышцы, бедные миогематином и саркоплазмой, более сильные, но менее вы­носливые, они быстро утомляются. На цвет мышц оказывает влияние и кро­венаполнение их.

Сухожилие мышц - tendo musculi - построено по типу брюшка: оно состоит из пучков коллагенных волокон, упакованных в соединительнотканый остов - peritendineum, в котором различают наружный и внутрен­ний слои. В остове к пучкам коллагенных волокон проходят сосуды и нервы, но в меньшем количестве, чем в мышечном брюшке. От количества рыхлой соединительной ткани остова зависит прочность сухожилия, которая колеб­лется в больших пределах (для разрыва требуется от 670 до 903 кг на по­перечное сечение в 1 см 2). Коллагенные волокна сухожилий глубоко прони­кают в костную ткань и известны обычно под названием «шарпеевы волокна», которыми обеспечивается чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.

Нервы мышц . Каждая мышца как орган получает соматические и симпа­тические нервы, содержащие нервные волокна двух типов: двигательные и чувствительные, а) Соматические двигательные нерв­ные волокна заканчиваются на мышечных волокнах особыми мотор­ными бляшками. По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под воздействием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются, т. е. производят определенную работу. Таким образом, мышечное волок­но можно рассматривать как двигательный орган нервной клетки, а оба во­локна вместе - как нервно-мышечный аппарат, являющийся функциональ­но и морфологически единым целым. Группа мышечных волокон от 150 до 450 и более, получающих моторные бляшки от одной нервной клетки, состав­ляет «мышечную единицу».

* Продольное расщепление пучков мышечных волокон можно получить при воздействии на них крепкого спирта, хромовой кислоты, двухромовокислого калия и при вываривании.

** Миогематин, или миоглобин,- белок, связанный с молекулой железа.

Чувствительные нервные волокна начинаются интерорецепторами или на мышечных волокнах, или на мышечных веретенах или в сухожилии мышцы.

б) Симпатические нервные волокна оканчиваются на сосудах мышцы и таким образом регулируют кровонаполнение мышцы при работе и в состоянии покоя.

Сосуды мышц. Каждое мышечное волокно оплетено большим или мень­шим количеством кровеносных капилляров, которые образуют вокруг него узкопетлистые или широкопетлистые сети (рис. 202 - II). Количество капил­ляров зависит от функции мышцы в целом: чем большую работу она произ­водит, тем больше в ней и сосудов. В сухожилиях мышц сосудов, естествен­но, меньше.

Форма мышц крайне разнообразна, и, в отличие от костей, она лишь в редких случаях может быть объяснена выполняемой функцией, так как обусловливается главным образом положением мышц на скелете и историей их развития. Среди всего многообразия мышц особо выделяются пластинча­тые и толстые формы их.

Пластинчатые мышцы характеризуются плоской формой не только брюшка, но и своих сухожилий - tendo, за которыми укоренилось название «сухожильное растяжение», или апоневроз - aponeurosis. Такие мышцы встречаются по преимуществу на туловище (брюшные мышцы и др.), а частично и на конечностях (напрягатель фасции предплечья, портняжная мышца на тазовой конечности) и на голове (межчелюстная мышца и другие).

Пластинчатые мышцы могут быть широкими и притом разнообразной формы - треугольной, ромбовидной, трапецевидной, зубчатой и т. д. - или, напротив, узкими - лентовидными; длинными или короткими, как, напри­мер, плечеголовная или межреберные мышцы.

Толстые мышцы обладают самой разнообразной формой - ве­ретенообразной, грушевидной, конусообразной, а на поперечном сечении - округлой, квадратной, треугольной и т. д.; одни из них длинные, другие, напротив, короткие. Они чаще встречаются на конечностях, но также на туловище и голове.

Некоторые мышцы закрепляются на многих костях, причем они могут начинаться от одной кости, а оканчиваться на многих (например, многораз­дельная мышца на позвоночном столбе), или, напротив, их начальные и концевые сухожилия отходят от мышцы на всем ее протяжении (длиннейшая мышца спины, подвздошнореберная мышца). В этих случаях, равно как и в «зубчатых» мышцах, форма мышцы всецело объяснима ее происхождением из многих мышечных сегментов.

Встречаются мышцы с одним сухожилием, но с несколькими мышечными брюшками, в таком случае мышечные брюшки называются головками - caput, а сами мышцы двуглавыми, трехглавыми, четырехглавыми. Бывает и наоборот: одно брюшко имеет сухожилие, которое разделяется на несколь­ко ветвей, закрепляющихся, например, на разных пальцах (разгибатели пальцев общий или соответственно длинный, пальцевые сгибатели поверх­ностный и глубокий у многопалых животных).

Названия мышцкрайне разнообразны; очень часто в них отражены:

  • а) функция и место приложения силы мышцы, например разгибатель за­пястья, разгибатель пальцев, сгибатель запястья и т. д.;
  • б) форма и величина мышцы - большая и малая круглые мышцы, длинная мышца и длинней­шая мышца;
  • в) точки закрепления мышц - плечеголовная, подвздошноре­берная мышцы;
  • г) строение - двуглавая, двубрюшная, полусухожильная мышцы.

Вместе с тем многие названия мышц, заимствованные из анатомии человека, у животных решительно ничего не выражают, например порт­няжная мышца, стройная мышца.

Клетки мышечной ткани, как и нервные, могут возбуждаться при воздействии химических и электрических стимулов. Способность мышечных клеток укорачиваться (сокращаться) в ответ на действие определенного стимула связана с наличием особых белковых структур (миофибрилл ). В организме мышечные клетки осуществляют энергосберегающие функции, поскольку энергия, расходуемая при сокращении мышцы, затем выделяется в виде тепла. Поэтому при охлаждении организма происходят частые сокращения мышц (дрожь).

По строению мышечные клетки напоминают другие клетки организма, но отличаются от них формой. Каждая мышечная клетка подобна волокну, длина которого может достигать 20 см. Поэтому часто мышечную клетку называют мышечным волокном .

Характерной особенностью мышечных клеток (волокон) является присутствие в них больших количеств белковых структур, которые называются миофибриллами и сокращаются при раздражении клетки. Каждая миофибрилла состоит из коротких белковых волокон, называемых микрофиламенты. В свою очередь, микрофиламенты подразделяются на тонкие актиновые и более толстые миозиновые волокна . Сокращение происходит в ответ на нервное раздражение, которое передается к мышце от двигательной концевой пластинки по нервному отростку посредством нейромедиатора - ацетилхолина.

В соответствии со строением и выполняемыми функциями, выделяют две разновидности мышечной ткани: гладкая и поперечнополосатая.

Гладкая мышечная ткань

Клетка гладкой мышечной ткани имеет веретенообразную форму. В центре расположено продолговатое ядро. Миофибриллы организованы не так строго упорядоченно, как в клетках поперечнополосатых мышц. Кроме этого, гладкие мышцы сокращаются медленнее, чем поперечнополосатые. Сокращение мышц происходит под действием химических медиаторов: ацетилхолина и адреналина. Работа гладких мышц регулируется автономной нервной системой (вегетативной).

За счет этой ткани формируется большая часть стенок полых внутренних органов (желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, мочеполовые органы, кровеносные сосуды и т. д.).

Поперечнополосатая мышечная ткань

Под микроскопом в мышечной клетке можно видеть жесткую структурную организацию миофибрилл и их субъединиц (актиновых и миозиновых волокон). Они располагаются в виде чередующихся светлых и темных поперечных полос. Отсюда и произошло название этой разновидности мышечной ткани. Такой упорядоченный характер расположения актиновых и миозиновых волокон является отличительным признаком клеток поперечнополосатых мышц, поскольку в клетках гладкой мышечной ткани волокна расположены неупорядоченно.

Эта разновидность мышечной ткани в свою очередь подразделяется на два типа: скелетная и сердечная.

Скелетная мышечная ткань составляет 40-50% от общего веса тела, что делает скелет наиболее развитой частью человеческого организма. Большая часть скелетных мышц образует мускулатуру активной двигательной системы, а также формирует выражение лица (мимические мышцы), язык, горло, гортань, среднее ухо, тазовое дно и т. д. Эти мышцы находятся под контролем соматической нервной системы и поэтому могут сокращаться произвольно.

Сердечная мышечная ткань представлена специфической формой поперечнополосатых мышц. По сравнению со скелетными мышцами, она имеет ряд особенностей.

В отличие от краевого расположения ядер в клетке скелетных мышц, ядра в клетке мышечной ткани сердца располагаются в центре клетки. Сами клетки по диаметру меньше мышечных волокон скелетных мышц. В противоположность мышечным волокнам скелетных мышц, которые снаружи не имеют фибриллярных структур, необходимых для связывания между собой, клетки мышечной ткани сердца связаны друг с другом особыми вставочными дисками. Такая организация мышечных клеток сердца дает возможность электрическому импульсу веерообразно распространяться по стенкам обоих предсердий и внутренней поверхности желудочков. Еще одна особенность сердечной мышцы заключается в способности некоторых ее клеток генерировать импульсы не только в ответ на внешние раздражители, но и спонтанно. Активность клеток мышцы сердца находится под контролем автономной нервной системы.

Строение скелетных мышц

Мышечные волокна и соединительная ткань в скелетных мышцах тесно связаны между собой. Каждая мышца окружена особой оболочкой (эпимизий ), состоящей из плотной соединительной ткани. Каждая мышца состоит из отдельных пучков волокон (фасцикул), также окруженных собсенной оболочкой (перимизий ).

Такие пучки волокон состоят из сотен мышечных фибрилл - мышечных клеток, покрытых оболочкой из соединительной ткани. Внутри каждая мышечная клетка содержит несколько сотен ядер, расположенных по периферии. В длину такая клетка может достигать нескольких см. Обычно мышечные фибриллы располагаются по всей длине мышцы и с двух концов прикрепляются к сухожилиям, которые скрепляют мышцу с костью (отсюда название - скелетные мышцы).


Структурные и молекулярные основы сокращения скелетных мышц

Выше мы уже говорили, что мышечные волокна состоят из миофибрилл способных сокращаться. Эти фибриллы расположены параллельно продольной оси клетки и посредством Z-дисков разделены на множество единиц, которые называются саркомерами.

В каждом саркомере существует упорядоченная структура микрофиламентов, представленная актиновыми и миозиновыми нитями. Каждая актиновая нить связана с Z-диском саркомера, причем миозиновые нити, находящиеся в середине саркомера, с обеих сторон распространяются в область актиновых нитей.

При сокращении эти нити скользят вдоль по отношению друг к другу. Каждый отдельный саркомер при этом становится короче, в то время как актиновые и миозиновые нити сохраняют свою длину. При растяжении мышцы происходит обратной процесс.

Характер и продолжительность сокращения для поперечнополосатых скелетных мышц различны. Мышечные волокна, обладающие временем сокращения 30-40 мс, называются быстрыми (фазными) волокнами. Они отличаются от медленных (тонических) волокон, тем, что время сокращения для них составляет около 100 мс.

Даже в состоянии покоя мышцы всегда находятся в активном (непроизвольном) напряжении (тонусе). Тонус скелетных мышц поддерживается за счет постоянно поступающих в них слабых импульсов. Мышечный тонус контролируется самостоятельно посредством мышечного веретена и сухожилий. При отсутствии мышечного тонуса говорят о вялом (атоническом) параличе.

Если мышца в течение долгого времени не выполняет работу или нарушается ее иннервация, то она атрофируется. С другой стороны, при повышенной нагрузке на мышцы, например у спортсменов, происходит утолщение отдельных мышечных волокон и наступает гипертрофия мышц. При сильных повреждениях мышцы формируется шрам из соединительной ткани, поскольку способность мышц к регенерации ограничена.

Кровоснабжение мышц

Приток крови к мышце и, следовательно, снабжение ее кислородом зависит от работы, которую она совершает. Количество кислорода, необходимое работающей мышце, в 500 раз превышает потребность в кислороде мышцы, находящейся в состоянии покоя. Поэтому при мышечной работе количество крови, поступающее в мышцу, сильно возрастает (300-500 капилляров/мм3 объема мышцы) и может в 20 раз превышать этот показатель для неработающей мышцы.


Скелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь, выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий. Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием . Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой соединительной тканью - наружным перимизием , или эпимизием . В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.

Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2 . Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндотеноний , перитеноний и эпитеноний . Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.

Структурно-функциональной единицей мышцы является мион . В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания. Двигательные окончания называются моторные бляшки , а чувствительные - мышечные веретена , или проприорецепторы . По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.

В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы ("мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.